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Azospirillum
O gênero Azospirillum abrange microrganismos que vivem juntos em associação capazes de colonizar externamente e internamente órgãos vegetais, abrangendo raízes, parte área e estruturas internas. Influenciam principalmente a produção de compostos do metabolismo hormonal e fixação biológica de nitrogênio.
O Azospirillum é amplamente difundido em gramíneas, em especial milho, trigo e cana-de-açúcar, mas tem apresentado resultados promissores quando associado a Bradyrhizobium no cultivo de leguminosas. Essas bactérias são encontradas em diversos ambientes, mesmo em condições extremas. De maneira geral, são organismos que se desenvolvem em condições de baixíssimas concentrações de oxigênio e são capazes de realizar fixação biológica de nitrogênio.
(Fonte: Shinde Shalaka, Cumming Jonathan R., Collart Frank R., Noirot Philippe H., Larsen Peter E.)
São bactérias capazes de fixar nitrogênio atmosférico, disponibilizando para as plantas no formato de amônio. A mineralização realizada por essas bactérias contribui com aportes adicionais de nitrogênio para as plantas, suprindo parcialmente a quantidade necessária para o desenvolvimento de plantas não leguminosas.
Essas bactérias promovem crescimento produzindo e liberando aminoácidos e poliaminas que favorecem o sistema radicular e intensificam a absorção de água e nutrientes de plantas, consequentemente melhorando parâmetros como a medida de abertura dos estômatos nas folhas, potencial hídrico, teor de água no apoplasto, elasticidade de parede celular e tolerância a estresse hídrico.
Além disso, o uso da inoculação com Azospirillum tem refletido em maiores teores de pigmentos fotossintetizantes, essenciais para que a fotossíntese ocorra. Os diversos métodos de promoção de crescimento mediados por Azospirillum brasilense acontecem concomitantemente na planta e tem refletido em aumento no acúmulo de biomassa e produtividade.
Pseudomonas fluorescens
A bactéria Pseudomonas fluorescens é comumente encontrada no solo, água e/ou superfície das plantas e são organismos que sobrevivem em matéria morta. É uma bactéria que precisa de oxigênio, mas algumas cepas podem utilizar nitrato e realizar respiração anaeróbia (na ausência de oxigênio).
Colonizam a rizosfera de forma eficiente, promovendo o desenvolvimento e ocupando sítios de infecção (competindo com outros microrganismos e ocupando portas de entradas que seriam utilizadas por patógenos), auxiliando no controle biológico. São produtores de fitohormônios, como auxina e citocinina, e mobilizam ferro no solo. São solubilizadores de fósforo eficientes, pois tem a capacidade de produzir de ácidos orgânicos e fosfatases.
A biossíntese de auxina, citocinina e giberelina (fitohormônios) mediada por Pseudomonas fluorescens atua na promoção de crescimento das plantas em condições favoráveis ou não para o desenvolvimento vegetal, influenciando a absorção de água e nutrientes. Estudos têm indicado aumento nas respostas de promoção de crescimento em plantas inoculadas submetidas a situações de estresse, como por exemplo salinidade, influenciando positivamente na germinação de sementes, crescimento e estabelecimento de plântulas, desenvolvimento radicular e produtividade.
(Fonte: Shinde Shalaka, Cumming Jonathan R., Collart Frank R., Noirot Philippe H., Larsen Peter E.)
Dentre esses fitohormônios, a auxina afeta todas as etapas do crescimento e desenvolvimento vegetal, especialmente o sistema radicular, estimulando a formação de raízes laterais e adventícias. O aumento da produção de auxina em plantas inoculadas com P. fluorescens tem refletido no aumento da exploração do solo por raízes secundárias, favorecendo o acesso a água e nutrientes, em especial o fósforo.
A maior parte do fósforo adicionado como fertilizante mineral é perdida naturalmente no solo, limitando a eficiência da adubação, fazendo-se necessário aumento da dose, impactando econômica e ambientalmente. A espécie bacteriana Pseudomonas fluorescens é um dos grupos bacterianos promotores de crescimento vegetal presentes no solo altamente eficazes na solubilização de fosfatos insolúveis (presentes no solo, mas não disponíveis para as plantas), combinando a produção de ácidos orgânicos (que reduzem o pH do solo) com a quelação de cátions (que competem com o fosfato por sítios de adsorção no solo).
Estudos têm revelado que a inoculação com Pseudomonas fluorescens atua no metabolismo vegetal afetando positivamente o desenvolvimento vegetal em condições desfavoráveis ao crescimento. Nestas condições, as plantas são capazes de sintetizar moléculas sinalizadoras que danificam membranas celulares e reduzem as taxas de assimilação de carbono (fotossíntese), reduzindo o ciclo vegetativo, afetando as relações fonte-dreno, alterando a composição dos compostos produzidos, entre outros danos. Quando em estresse abiótico, esses microrganismos sintetizam exopolissacarídeos e a enzima ACC deaminase, que são mecanismos chaves da promoção de crescimento.
Os exopolissacarídeos são polímeros que acumulam água com reduzida perda evapotranspirativa, auxiliando na manutenção hídrica da célula quando há estresse por seca ou salinidade. Além disso, eles participam da formação dos biofilmes, que é outra estratégia para auxiliar no estabelecimento bacteriano nas plantas. Quando há baixa disponibilidade hídrica, ocorre o aumento do potencial de água ao redor das raízes, incrementando a absorção de água e nutrientes, refletindo na matéria seca. Quando há salinidade, os exopolissacarídeos podem reduzir a concentração de sais disponíveis para as plantas e dificultar sua absorção pelas raízes. Os principais tipos de exopolissacarídeos produzidos pelas Pseudomonas são o levan, o marginalan, a celulose e o alginato, sendo que sua proporção varia em função do estresse.
A síntese de etileno resultante do estresse no organismo vegetal tem como precursor imediato o ácido aminociclopropano carboxílico (ACC). Bactérias promotoras de crescimento como a Pseudomonas produzem a enzima ACC desaminase, que sequestra a molécula de ACC produzida pela planta e produz cetobutirato e amônio, utilizados no crescimento bacteriano, diminuindo a concentração de etileno nos tecidos vegetais. Essa atividade reflete positivamente no crescimento, acúmulo de biomassa e na proteção vegetal, mitigando efeitos inibitórios do etileno.
A baixa disponibilidade natural de ferro disponível no solo aliada a competição com microrganismos levou a adaptação desses organismos para a produção de sideróforos (composto orgânico que captura ferro para os microrganismos). Essas bactérias produzem sideróforos de alta e baixa afinidade, levando a perda de elementos dos íons férricos, auxiliando no estabelecimento da bactéria na rizosfera. É um mecanismo chave na eficiência do estabelecimento da Pseudomonas nas raízes das plantas.
A associação planta Pseudomonas incrementa a absorção de ferro em solos pobres, estimula o desenvolvimento e é vantajosa para estirpes introduzidas na rizosfera que precisam se estabelecer e defender seu sítio de infecção (competência rizosférica).
Fatores bióticos e abióticos como a densidade celular, o conteúdo de carbono e aminoácidos, regulam a produção de diversos metabólitos pelas Pseudomonas, direta ou indiretamente, ligados a promoção de crescimento vegetal como peptídeos, ácidos orgânicos, antibióticos, sideróforos e enzimas de líticas.
